Спящие матки и забытые царицы: почему пчелы могут жить с несколькими матками?
#Заметки пчеловода с научным отступлением (2)
#Интересно
В предыдущей статье (смотрите здесь) мы разобрались, почему в обезматоченной семье сеют не все пчёлы, а только те, кто предрасположен к этому «по рождению». Оказалось, что между маткой и рабочей пчелой существует непрерывный ряд переходных форм, и в любой семье есть особи, стоящие ближе к маточному полюсу изменчивости.
Но если полиморфизм у пчёл так пластичен, может быть, в семье могут уживаться не одна, а несколько маток? И если да, то почему это происходит редко, а в учебниках пишут, что «две матки в улье — смертельный бой»?
Многоматочность как эволюционный рудимент
В 1946 году в журнале «Пчеловодство» вышла статья Ф. А. Лаврехина «Полиморфизм у медоносной пчелы и проблема многоматочности». Лаврехин — ученик и соавтор В. В. Алпатова, тот самый исследователь, который изучал половые придатки трутней разных рас, для диагностики расовой принадлежности пчелиных семей. В этой статье он подошёл к вопросу с другой стороны: если полиморфизм — явление эволюционно молодое и незавершённое, то, возможно, многоматочность — это не патология, а пережиток древнего состояния пчелиной семьи.
Чтобы проверить эту гипотезу, Лаврехин выстраивает сравнительный ряд общественных насекомых — от самых простых форм до медоносной пчелы.
Первые шаги к общественной жизни
У одиночных пчёл-галиктусов (Halictus quadricinctus) самка выкапывает норку, строит ячейки, кладёт в каждую корм и яйцо, а затем охраняет гнездо до выхода молодых особей. Это ещё не общественная жизнь, но уже первый шаг: кратковременное общение матери и потомства.
У другого вида — Halictus malachurus — всё сложнее. Перезимовавшие самки отстраивают гнёзда весной. В середине лета выходит молодое поколение — мелкие самки, которые не способны к оплодотворению. Они живут вместе с родителями, строят ячейки, приносят нектар и пыльцу. А в августе выводится поколение крупных самок и самцов, они спариваются, а мелкие самки и самцы к зиме погибают. Живут только оплодотворённые крупные самки, которые весной дадут начало новой колонии.
Здесь Лаврехин видит зачатки разделения функций: появляются особи, которые работают, но не размножаются. Это уже не просто семья, а прообраз пчелиной семьи.
У ос и шмелей — переходные формы
У некоторых видов ос яичники рабочих по строению сходны с яичниками маток. Неоплодотворённые самки ос откладывают яйца, из которых выводятся самцы (партеногенез). У шмелей Лаврехин выделяет три группы самок:
Крупные матки, способные перезимовывать и основывать новые колонии
Самки среднего размера (их иногда называют «большие рабочие»), которые могут оплодотворяться и откладывать оплодотворённые яйца
Самые мелкие — обычные рабочие шмели, которые никогда не спариваются, но могут откладывать неоплодотворённые яйца
Самки второй группы — это, по сути, переходная форма между рабочей и маткой. Некоторые из них достигают размеров зимующих маток. У шмелей полиморфизм уже хорошо выражен, но границы ещё размыты.
Мелипоны — пчёлы без жала
У безжальных пчёл-мелипон (трибы Meliponini), живущих в Южной Америке и Африке, уровень общественной организации ниже, чем у медоносных пчёл. Воск и соты строят не только рабочие, но и матки, и даже самцы. Матки, рабочие и самцы выводятся в ячейках одинакового размера и формы. Для мёда у них отдельное помещение с ячейками-бокалами, которые могут быть от горошины до куриного яйца.
Это важно: у мелипон разделение функций между кастами ещё не завершено. Матка мало чем отличается от рабочей, а многоматочность для них — норма.
Большая индийская пчела — предок или родственник?
Лаврехин обращает внимание на Apis dorsata — большую индийскую пчелу. У неё:
Соты состоят из ячеек одного рода (все ячейки одинаковы)
Трутни мельче рабочих (длина трутня 16 мм, рабочей — 18 мм)
Семьи строят один огромный сот на открытом воздухе, под ветвями деревьев
Семьи способны кочевать с места на место
По этим признакам A. dorsata стоит на более низкой ступени развития, чем наша медоносная пчела. У неё полиморфизм выражен слабее. И, что показательно, у неё нет жёсткого запрета на сожительство нескольких маток.
Следы древности в современных семьях
Если многоматочность — это древний признак, то его следы должны иногда проявляться у современных медоносных пчёл. Лаврехин приводит несколько примеров.
Египетские пчёлы. В 1864 году исследователь Фогель обнаружил в одной семье египетских пчёл 20 маленьких маток, которые мирно жили вместе с плодной маткой. Они откладывали неоплодотворённые яйца. Анатомическое исследование показало: яичники у них были обычного для маток строения, но меньшего размера, а в семяприемнике спермы не было.
Сирийские пчёлы. Буттель-Репен (один из крупнейших исследователей пчёл начала XX века) описал случай, когда в рое «втораке», в течение 20 дней мирно жили до 40 маток. Как только одна из них возвращалась с брачного вылета оплодотворённой, пчёлы убивали остальных.
Кавказские пчёлы. Профессор Г. А. Кожевников считал, что способность кавказских пчёл закладывать огромное количество маточников (до 200 и более) — это пережиток более примитивной организации, когда в семье жило несколько маток. Он же наблюдал, что молодые матки у кавказских пчёл не проявляют такой сильной враждебности друг к другу, как среднерусские. Они спокойно встречаются, переползают одна через другую, а если начинают драку, быстро прекращают и расходятся.
В опытах А. Ф. Губина (1935) неплодные кавказские матки, посаженные вместе под колпак, всё же вступали в борьбу. Но Лаврехин предполагает, что противоречия между наблюдениями Кожевникова и Губина объясняются индивидуальными особенностями отдельных семей. Вероятно, даже у среднерусских пчёл, которых принято считать «непримиримыми», бывают исключения.
Трутовки как ещё один аргумент
Появление трутовок в безматочной семье Лаврехин тоже рассматривает как доказательство того, что в далёком прошлом рабочие пчёлы меньше отличались от маток и могли воспроизводить потомство. Со временем они утратили эту способность, но в критической ситуации она «просыпается» у некоторых особей.
Исследования Л. И. Перепеловой показали, что к моменту выхода роя в семье число анатомических трутовок (пчёл с развитыми яичниками) достигает 35 процентов. Это те самые «спящие матки», которые ждут своего часа.
Переходные формы — мост между кастами
Лаврехин ссылается на работы Клейна, Кожевникова, Беккера и, конечно, Комарова, который обнаружил целый спектр переходных форм между маткой и рабочей пчелой. Комаров, напомним, исследовал не только строение яичников, но и внешние признаки: стерниты с восковыми зеркальцами, ножки с корзиночкой, строение жала и слюнных желез.
Рисунок 18 из работы Комарова (изменчивость яичников у матки, переходных форм и рабочей) Лаврехин приводит в своей статье. И делает вывод:
«Эти исследования показывают, что полиморфизм у медоносной пчелы в данный момент не представляет собой окончательно установившейся формы. Зародышевое вещество, заключённое в яйце медоносной пчелы, оказывается подвижным, давая ряд переходов между крайними формами — маткой и рабочей пчелой».
Что это даёт практике
Если многоматочность — это не случайный сбой, а эволюционный рудимент, который может проявляться у некоторых линий, то:
Можно вести отбор семей, склонных к мирному сожительству маток. Такие семьи могут быть более продуктивными (несколько маток дают больше расплода).
При создании многоматочных семей нужно учитывать породные особенности. Кавказские пчёлы, по наблюдениям Кожевникова, более терпимы к чужим маткам, чем среднерусские.
Переходные формы Комарова — не брак, а материал для селекции. Чем выше в линии процент пчёл, близких к маточному типу, тем выше потенциальная многоматочность.
Вместо заключения
Лаврехин заканчивает свою статью словами:
«Явление полиморфизма в современной семье пчёл, при котором откладывает яйца только одна матка, а рабочие пчёлы выполняют все другие функции, нужно считать более поздней и высоко специализированной формой пчелиной семьи. В первобытные времена в каждой семье пчёл, вероятно, одновременно существовало несколько маток, обладавших способностью нести яйца и выполнять другие функции (добывание корма, воспитание расплода и др.). Остатки этой древней формы жизни пчелиной семьи в наше время можно видеть в отдельных, редких явлениях многоматочности у медоносной пчелы».
И добавляет:
«Мы обязаны глубоко изучить данный вопрос и разрешить его опытным путём. Эта работа должна идти по двум направлениям: во-первых, нужно проверять уже известные приемы и изыскивать новые способы создания многоматочных семей, и во-вторых, вести селекцию, отбирая для размножения те пчелиные семьи, у которых наиболее ярко выражена склонность к мирному сожительству нескольких маток».
Восемь десятилетий прошло с момента публикации Лаврехина. Вопрос о многоматочности до сих пор остаётся открытым. Но теперь у нас есть не только практические наблюдения, но и научное объяснение: многоматочность — это не ошибка природы, а её запасной план, доставшийся нам от далёких предков, когда пчёлы ещё не выстроили жёсткую иерархию и несколько цариц могли делить один улей.
Статья подготовлена по материалам Ф. А. Лаврехина («Полиморфизм у медоносной пчелы и проблема многоматочности», журнал «Пчеловодство», 1946, № 2–3) с учётом ранее опубликованных работ П. М. Комарова, Г. А. Кожевникова и В. В. Алпатова.